Le Toucher – Transmission

Les potentiels d’action déclenchés par les récepteurs de la peau et des muscles cheminent ensuite par le système nerveux. Il existe deux systèmes principaux constituant les voies somesthésiques centrales. Le premier est le système protopathique responsable de la température, de la douleur et du toucher. Il possède une résolution temporelle et spatiale faible avec des fibres de petit calibre permettant une conduction lente et qui sont faiblement myélinisées ou amyélinique. Il utilise comme faisceau médullaire ascendant le faisceau spinothalamique latéral. Le second système sensoriel est le système épicritique. Il comporte les modalités sensorielles de la forme, la texture, la pression, le glissement, la vibration et la position. Ce système possède une haute résolution temporelle et spatiale grâce à des fibres myélinisées de gros calibre permettant une conduction rapide. Les faisceaux médullaires ascendants utilisés par ce système sont les cordons postérieurs et dorsolatéraux.

Voies somesthésiques centrales

La sensibilité tactile du corps

Les fibres de la sensibilité mécanique de la peau proviennent des neurones du ganglion rachidien où se situe leur corps cellulaire. Ces neurones sont appelés neurones pseudo-unipolaires. Les ganglions rachidiens sont situés dans la graisse qui rempli les trous de conjugaison de la colonne vertébrale. Le champ récepteur d’un neurone rachidien est défini par la région corporelle innervée par la branche reliée aux récepteurs sensoriels. La surface cutanée innervée par les neurones d’un ganglion rachidien est appelée dermatome et provient de la somme des champs récepteurs de tous ses neurones. Ces neurones de premier ordre peuvent avoir de très longs axones en particulier pour ceux qui innervent les extrémités. Ils comportent des axones « bifurqués » dont une branches se termine au niveau d’un ou plusieurs récepteurs sensoriels et dont l’autre entre dans la moelle épinière par les racines dorsales et y fait synapse. La majorité d’entre elles empruntent les colonnes dorsales(ou cordons postérieurs). Elles montent jusqu’à la partie caudale du bulbe rachidien où elles s’articulent synaptiquement avec les neurones des noyaux des colonnes dorsales.

Deux faisceaux différents conduisent les messages nerveux en fonction de leur provenance.

• Pour les messages issus de la partie inférieure du corps, il s’agit du faisceau gracile(ou de Goll) situé dans la partie médiane des colonnes dorsales.
• Pour les parties supérieures, les régions cervicales et les segments thoraciques, il s’agit du faisceau cunéiforme(ou de Burdach) situé dans la partie latérale des colonnes dorsales.

Les fibres de ces deux faisceaux se terminent dans les noyaux des colonnes dorsales portant le même nom. Le noyau gracile(ou de Goll) occupe une position médiane et le noyau cunéiforme(ou de Burdach) est situé plus latéralement.

Les neurones des noyaux des colonnes dorsales sont des neurones de deuxième ordre. Ils envoient leurs axones vers le thalamus somesthésique. A leur sortie des noyaux, ces axones forment les fibres arquées internes. Par la suite, celles-ci réalisent une décussation et forment le lemnisque médian. Cette décussation aura pour conséquence que l’information sensorielle provenant du côté gauche du corps sera analysée par la partie droite du cerveau, et inversement. Sur une section du bulbe, les fibres du lemnisque médian qui acheminent les informations issues des membres inférieurs sont en position ventrale et celles qui concernent les membres supérieurs sont en position dorsale. Au fur et à mesure que le lemnisque monte dans le pont et dans le mésencéphale, il subit une torsion latérale de 90°. Dans ce faisceau, la partie supérieure du corps adopte une représentation en position médiane et la partie inférieure adopte une position latérale. Les fibres du lemnisque médian s’achèvent dans le noyau ventro-postéro-latéral (VPL) du thalamus, où elles s’articulent avec les neurones de troisième ordre.

Les axones des neurones du VPL passent par la capsule interne et vont se terminer dans le gyrus postcentral du cortex cérébral. Cette partie constitue le cortex somesthésique primaire ou SI. Les neurones du VPL envoient également des axones vers une région plus petite située sur le bord supérieur du sillon latéral et qui constitue le cortex somesthésique secondaire (SII).

La sensibilité proprioceptive du corps

Comme les fibres de la sensibilité mécanique de la peau, les fibres proprioceptives entrent dans la moelle épinière par les racines dorsales et suivent un chemin quasiment similaire. Il existe cependant quelques différences concernant le trajet des fibres proprioceptives dans la moelle épinière car les informations qu’elles transmettent sont essentielles dans la régulation réflexe des contrôles moteurs et dans la perception.

• Beaucoup de fibres proprioceptives se divisent en entrant dans la moelle épinière en une branche ascendante et une branche descendante. Chacune de ces branches émettent des collatérales vers plusieurs segments spinaux. Certaines de ces collatérales entrent dans la corne dorsale de la moelle épinière et font synapse avec les neurones des cette corne mais également avec des neurones de la corne ventrale. Les réflexes segmentaires comme le réflexe myotatique font intervenir ce type de synapses.
• En dehors de la perception de la position des membres, les informations acheminées par les afférences proprioceptives jouent également un rôle très important dans le fonctionnement du cervelet. Plus particulièrement, ces informations permettent au cervelet de contrôler l’organisation temporelle des contractions musculaires afin de pouvoir exécuter des mouvements volontaires. Ces afférences entrent dans le cortex cérébral par des collatérales de fibres qui ont pour cible le cervelet. Quelques unes de ces fibres montent dans la moelle épinière par les faisceaux appelés spino-cérébelleux.

Les messages proprioceptifs de la partie inférieure du corps utilisent plus nettement les voies cérébelleuses pour atteindre les noyaux des colonnes dorsales. Les fibres proprioceptives afférentes de premier ordre qui entrent dans la moelle épinière entre les niveaux lombaire moyen et thoracique (L2-TI) font synapse avec les neurones du noyau de Clarke qui est situé dans la partie médiane de la corne dorsale. Celles qui entrent au-dessous de ce niveau montent dans les colonnes dorsales et font synapse avec les neurones du noyau de Clarke. Les neurones de deuxième ordre du noyau de Clarke envoient leurs axones dans le cordon postéro-latéral du même côté. Ces neurones montent jusqu’au bulbe en empruntant le faisceau spinocérébelleux dorsal. Ils continuent ensuite jusqu’au cervelet, tout en émettant des collatérales qui font synapse avec des neurones proches du noyau gracile appelés neurones proprioceptifs des noyaux des colonnes dorsales. Les axones de ces neurones de troisième ordre croisent la ligne médiane et rejoignent le lemnisque médian dans lequel se trouvent également les fibres de la sensibilité tactile de la peau jusqu’au noyau VPL du thalamus.

Les fibres proprioceptives afférentes de premier ordre issues des membres supérieurs ont un chemin similaire à celui des fibres de la sensibilité tactile de la peau. Elles entrent dans la moelle et montent dans le faisceau cunéiforme des colonnes dorsales jusqu’au bulbe où elles font synapse avec les neurones proprioceptifs des noyaux des colonnes dorsales. Les axones des neurones de deuxième ordre franchissent la ligne médiane, rejoignent le lemnisque médian et montent en direction du noyau VPL du thalamus.

Système trigéminal

La sensibilité tactile de la face

Les nerfs trijumeaux sont responsables de la sensibilité de la face. Le système trigéminal possède un mode de fonctionnement quasiment similaire à celui des voies somesthésiques centrales du reste du corps.

Les mécanorécepteurs cutanés de la face transmettent leurs informations par des neurones de premier ordre qui ont leurs corps cellulaires dans le sinus caverneux dans le ganglion de Gasser. Ce ganglion est l’équivalent pour le nerf trijumeau du ganglion rachidien postérieur. Le nerf trijumeau comporte trois divisions constituant trois troncs nerveux, les branches ophtalmique, maxillaire et mandibulaire.

• La branche ophtalmique innerve le front à partir des sourcils jusqu’au-delà de la ligne des cheveux, les yeux et les cornées.
• La branche maxillaire quant à elle innerve les régions centrales de la face, l’intérieur et l’extérieur du nez et des joues et la lèvre supérieure.
• La branche mandibulaire innerve le menton, la lèvre inférieure, la partie inférieure de la mandibule, le plancher buccale et la langue.

Chacune de ces branches entre par un point différent dans le crâne. La première rentre dans le crâne par la fente sphénoïdale du crâne qui s’ouvre à l’arrière de l’orbite, la seconde passe par le foramen rotundum et la troisième pénètre par le foramen ovale.

Ces branches entrent dans le tronc cérébral au niveau du pont. Le complexe sensitif du trijumeau possède deux noyaux: le noyau principal et le noyau spinal.

• Le noyau principal est en charge des axones véhiculant les informations en provenance des mécanorécepteurs cutanés à bas seuil de la face. Il est l’équivalent des noyaux des colonnes dorsales, qui sont le relais de la sensibilité mécanique du reste du corps.
• Le noyau spinal contient les neurones de sensibilité thermique et nociceptive et du toucher grossier.

Les neurones de deuxième ordre des noyaux trigéminaux du tronc cérébral émettent des axones qui passent par le faisceau trigéminothalamique. Par la suite, ils croisent la ligne médiane et montent vers le noyau ventro-postéro-médian (VPM) du thalamus. Les neurones du VPM envoient leurs axones aux aires SI et SII du cortex.

La sensibilité proprioceptive de la face

Les messages proprioceptifs de la face sont conduits par le nerf trijumeau, tout comme les messages de la sensibilité tactile de la face. Cependant, les corps cellulaires des neurones proprioceptifs de premier ordre ne se situent pas dans le ganglion de Gasser, mais dans le système nerveux central, au sein du noyau mésencéphalique du trijumeau situé sur le bord latéral de la substance grise centrale du mésencéphale. Ces neurones sont des neurones pseudo-unipolaires comme ceux du ganglion de Gasser et des ganglions spinaux.  Ils possèdent des axones qui bifurquent en deux branches.

• La branche périphérique innerve les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi des muscles de la face (principalement les muscles masticateurs).
• La branche centrale, envoie des ramifications vers les noyaux du tronc cérébral. Ces noyaux sont responsables des contrôles réflexes des muscles de la face.

Les informations proprioceptives qui arrivent au noyau mésencéphalique du trijumeau sont également envoyées au thalamus. Les voies par lesquelles ces informations sont envoyées au thalamus ne sont pas distinctement identifiées. Pour finir, les informations sont représentées au niveau du cortex somesthésique.