Lien entre les cellules réceptrices et le cortex auditif
Les cellules ciliées forment des synapses sur des neurones dont les corps cellulaires sont localisés dans le ganglion spiral. Le nerf auditif est formé par les axones de ces neurones. Ce sont les premiers neurones sur la voie auditive à émettre des potentiels d’action. Ils fournissent toutes les informations auditives transmises au cerveau. Les cellules du ganglion spiral sont bipolaires et leur neurites se projettent à la base et sur les côtés des cellules ciliées, où elles reçoivent l’influx synaptique. Les axones des cellules du ganglion spirale pénètrent dans le nerf vestibulo-auditif, qui correspond à la septième paires de nerf crânien. Ce nerf se projette sur les noyaux cochléaires, au niveau bulbaire.
Il y a une différence considérable entre l’innervation des cellules ciliées internes et celle des cellules ciliées externes à partir du ganglion spiral.
Le nombre de neurones dans le ganglion spiral est d’environ 35 000 à 50 000. Le nombre de cellules ciliées externes est environ trois fois supérieur à celui des cellules ciliées internes. Cependant, plus de 95 % des neurones du ganglion spiral communiquent avec le petit nombre relatif des cellules ciliées internes, et moins de 5 % reçoivent des informations par voie synaptique des cellules ciliées externes alors qu’elles sont beaucoup plus nombreuses. Nous pouvons nous référer à l’image 1 pour observer ce fait.
Ainsi, une fibre du ganglion spiral reçoit des informations d’une seule cellule ciliée interne. Par ailleurs, chaque cellules ciliées internes communiquent avec environ 10 neurones du ganglion spiral. C’est donc le contraire qui se produit avec les cellules ciliées externes. Comme leur nombre est supérieur à celui des cellules du ganglion spiral, une fibre unique du ganglion spiral forme des synapses avec plusieurs cellules ciliées externes.
Image 1
Innervation des cellules ciliées à partir des neurones du ganglion spiral
LE SAVIEZ-VOUS ?
Il existe deux types de synapses : la synapse chimique, très majoritaire, qui utilise des neurotransmetteurs pour transmettre l’information et la synapse électrique où le signal est transmis électriquement par l’intermédiaire d’une jonction communicante.
Les neurones de la voie auditive
La nature des informations provenant des neurones du ganglion spiral de la cochlée est en lien avec les transformations des signaux auditifs qui interviennent dans le tronc cérébral. Les cellules du ganglion spiral ne génèrent des potentiels d’action qu’avec certaines fréquences sonores car la plupart d’entre elles ne reçoivent l’information que d’une seule cellule ciliée interne à partir d’un site particulier de la membrane basilaire. Les cellules ciliées sont excitées par les déformations de la membrane basilaire et chaque partie de la membrane est plus particulièrement sensible à certaines fréquences bien précises.
Le graphique suivant représente la fréquence de décharge de la fibre en fonction de stimuli sonores de différentes fréquences. Il illustre un enregistrement des potentiels d’action dans une fibre du nerf auditif, c’est-à-dire l’axone d’une série du ganglion spiral. On nomme “fréquence caractéristique”, la fréquence à laquelle le neurone est particulièrement sensible. Le neurone est moins sensible aux fréquences proches.
Image 2
Réponse d’une fibre du nerf auditif, en fonction de stimulations sonores de différentes fréquences.
L’intensité de la réponse de cette fibre du nerf auditif dépend de la fréquence des sons. La réponse est maximale pour une fréquence dite « caractéristique ».
Certaines cellules des noyaux cochléaires sont particulièrement sensibles aux sons dont la fréquence varie avec le temps. Dans le corps genouillé médian, des cellules répondent à des sons assez complexes, comme les vocalises, et d’autres cellules ont une spécificité de fréquence unique, telles que celles du nerf auditif. Dans l’olive supérieure, les cellules sont activées par les noyaux cochléaires, à partir des deux côtés du tronc cérébral. Ces neurones sont qualifiés de binauraux, et jouent un rôle important pour la localisation du son.
LE SAVIEZ-VOUS ?
Les sons sont produits par des vibrations. Le technicien du son peut observer que les membranes de ses haut-parleurs vibrent lorsqu’elles émettent des sons. Ces vibrations sont lentes pour les sons graves au point qu’on voit la membrane se gonfler vers l’avant et revenir vers l’arrière de façon répétitive. Les allers et retours deviennent d’autant plus rapides que le son est élevé.
Grâce à des expériences, des physiciens ont mis en évidence la corrélation entre la hauteur du son et la fréquence de vibration. On nomme “fréquence”, la vitesse de vibration par le nombre d’allers et retours que fait la membrane par seconde.
Anatomie des voies auditives
C’est par le nerf vestibulo-auditif que les fibres issues du ganglion spiral pénètrent dans le tronc cérébral. Cette zone du cerveau est celle où les axones innervent le noyau cochléaire dorsal et le noyau cochléaire ventral, du côté ipsilatéral par rapport à la cochlée. Les synapses se forment sur les neurones des deux noyaux cochléaires à la fois, grâce à la ramification de chaque axone. Ensuite, les connexions sont moins bien décrites car le système se complique et les voies sont très dispersées. C’est pourquoi nous traiterons seulement le trajet d’une voix allant des noyaux cochléaires au cortex auditif comme nous pouvons le voir sur le schéma 3.
Ainsi, on distingue que de chaque côté du tronc cérébral, les cellules du noyau cochléaire ventral projettent des axones sur l’olive supérieure, que les axones des neurones olivaires empruntent le lemnisque latéral et innervent le colliculus inférieur dans le mésencéphale. La voie dorsale contourne l’olive supérieure et toutes les voies auditives ascendantes convergent vers le colliculus inférieur.
Image 3
Voies auditives
Il existe différentes voies neuronales permettant de véhiculer, du ganglion spiral vers le cortex auditif, les signaux auditifs transformés dans la cochlée. La voie auditive principale est décrite sur la gauche de l’image tandis que les structures du tronc cérébral impliquées sont représentées à droite. Sur ce schéma ne sont visibles que les connexions neuronales recevant des informations auditives d’une seule oreille afin de bien distinguer les éléments qui concernent l’ouïe. Cependant, il manque la représentation des projections et des noyaux qui contribuent à la transmission auditive.
On peut observer que les neurones du colliculus projettent leurs axones vers le corps genouillé médian du thalamus, qui se projette à son tour sur le cortex auditif.
Le colliculus inférieur envoie des axones non seulement vers le corps genouillé médian mais aussi vers le colliculus supérieur et dans le cervelet. Ainsi, le colliculus supérieur représente un lieu d’intégration de l’information visuelle et auditive.
De plus, il existe de nombreux mécanismes de rétrocontrôle des activités des voies auditives. Par exemple, les neurones du tronc cérébral envoie des axones qui sont connectés avec les cellules ciliées externes et le cortex auditif innerve le corps genouillé médian et le colliculus inférieur.
LE SAVIEZ-VOUS ?
Si le noyau cochléaire ou le nerf auditif sont détruits du côté d’une oreille, la lésion du tronc cérébral ne provoque la surdité que de cette oreille. En effet, chaque noyau cochléaire ne reçoit l’information auditive que d’une seule oreille, du côté ipsilatéral. A l’inverse, tous les autres noyaux auditifs du tronc cérébral recueillent l’information des deux oreilles.
Le délai interaural
Les neurones binauraux sont sensibles à la localisation des sons. Le délai interaural est relatif à la différence entre les deux oreilles. En effet, le système nerveux doit exploiter la différence de temps qu’un même son met pour parvenir à chacune de nos deux oreilles afin d’identifier sa source spatiale. Le délai interaural est de l’ordre de quelques millionièmes de seconde.
Image 4
Importance de différence d’intensité interaural dans la localisation des sons
- → La tête représente un écran qui s’oppose à la propagation des sons pour des stimulations sonores de haute fréquence. Le schéma illustre la situation dans le cas où les sons proviennent de la droite. Les sons de faible intensité n’atteignent pas l’oreille gauche.
- → Si les sons viennent droit devant, la tête fait toujours écran mais n’affecte pas les oreilles qui perçoivent également des signaux sonores, avec la même intensité.
- → Les sons provenant d’une direction oblique par rapport à la tête affectent partiellement l’oreille gauche, compte-tenu de la position des oreilles par rapport à la direction du son.
Toutes les étapes les plus tardives du traitement de l’information auditive sont associées à des neurones binauraux qui répondent au son parvenant aux deux oreilles.
L’olive supérieure est la première structure où l’on trouve des neurones binauraux. La relation entre l’activité de ces neurones et la localisation comportementale du son reste controversée, cependant, les corrélations sont indéniables. Les neurones de le l’olive supérieure reçoivent les informations issues des noyaux cochléaires des deux côtés du tronc cérébral (voir image 3). De même, les cellules des noyaux cochléaires qui se projettent sur le l’olive supérieure répondent par une corrélation de phase aux informations sonores de faibles fréquences. Ainsi, les neurones olivaires recevant les informations des noyaux cochléaires droit et gauche, évaluent instantanément le délai interaural.
Les enregistrements pratiqués dans l’olive supérieure démontrent que les neurones répondent typiquement à un délai interaural donné comme nous l’indique le graphique suivant.
Image 5
Neurones de l’olive supérieure sensibles au délai interaural
Ce neurone présente un délai optimal de 1ms.
Comme le délai interaural varie avec la direction du son, chacun de ses neurones peut encoder une position particulière dans le plan horizontal.
Des neurones sensibles à un délai interaural peuvent être fourni par un circuit neuronal. En effet, un son qui atteint l’oreille gauche déclenche une série de potentiel d’action du noyau cochléaire gauche, ce qui se traduit par leur propagation jusqu’à l’olive supérieure. Avec un retard de 0,6 ms, le son atteint ensuite l’oreille droite (en faisant l’hypothèse que le son provient de la gauche) et déclenche à son tour des potentiels d’action dans le noyau cochléaire droit. L’organisation particulière des axones au sein de l’olive supérieure engendre le fait que les potentiels d’action de ses noyaux des deux côtés du cerveau atteignent leurs cibles respectives à des temps différents.
LE SAVIEZ-VOUS ?
On appelle “surdité de conduction”, la perte d’audition résultant d’un trouble de la conduction du son de l’oreille externe à la cochlée. Ce déficit sensoriel peut provenir simplement d’un excès de cérumen dans l’oreille, mais aussi de lésions plus graves comme celles associées à la lésion du tympan ou des osselets. Certaines maladies provoque par exemple une association rigide des osselets avec l’os de l’oreille moyenne, ce qui empêche la transmission du son.
Le cortex auditif
Chez l’Homme, le cortex auditif représente 8% de la surface du cortex cérébral.
Contrairement aux autres structures cérébrales, il existe d’importantes différences structurelles entre le cortex auditif des différentes espèces de mammifères, et même entre les primates supérieurs et l’homme.
Le cortex auditif est divisé en trois parties : le cortex auditif primaire ayant des neurones auditifs qui réagissent à des fréquences sonores spécifiques, le cortex auditif secondaire qui traite les harmoniques, le rythme, et la mélodie, ainsi que le cortex auditif tertiaire qui a pour rôle d’intégrer des divers sons en une impression globale.
Image 6
Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle (IRMf) du cortex auditif
A l’aide de l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle, on a pu étudié le fait que le cortex auditif des êtres humains se compose d’une douzaine de champs entourant le gyrus de Heschl. C’est dans la partie supérieure du lobe temporal que le cortex auditif se situe. Il se développe vers l’arrière, c’est le gyrus angularis, et à l’intérieur de la scissure de Sylvius, où il rejoint le gyrus transverse de Heschl.
L’aire auditive primaire (AI) est localisée à côté de l’aire de Wernicke (W), dans le tiers postérieur du gyrus temporal supérieur (aire 41 de Brodmann). Cette zone AI, reçoit des projections directes de la voie auditive ascendante, en particulier de la région ventrale du corps genouillé médian (thalamus). C’est la région centrale du cortex auditif.
L’aire auditive secondaire (AII), placée dans le lobe temporal, contient la zone 42 de Brodmann.
Image 7
Schéma de la distribution anatomique du cortex auditif
A → Vue latérale montrant la répartition de l’aire auditive primaire (AI) et secondaire (A-II) et en arrière l’aire de Wernicke (W). Le cortex auditif établi des liens avec le lobe frontal dans les zones motrices de la parole (a), les lèvres (b), la mâchoire (c), la langue (d), le larynx (e) et la zone de Broca (B).
B → Vue frontale permettant d’identifier l’AI dans l’intérieur de la scissure de Sylvius et de la zone de Heschl.
(1) Scissure interhémisphérique.
(2) Scissure de Sylvius.
Les neurones dans le cortex auditif primaire et secondaire s’organisent en colonnes. Il existe six couches cellulaires du cortex similaires chez tous les mammifères, mais il peut y avoir des différences dans le type de cellule spécifique. Chez l’homme, les neurones du cortex auditif primaire sont à 85%, des neurones pyramidaux, les autres 15%, sont des cellules multipolaires ou stellaires. Il y a aussi des neurones pyramidaux inversés (Martinotti) et des cellules caractéristiques « en candélabre« .
La plupart des fibres ascendantes forment des synapses avec le corps géniculé médial sur les neurones pyramidaux de la couche IV. Cependant, ces contacts ne représentent que 20% des fibres excitatrices projetant sur les neurones corticaux. Les autres 80% de ces fibres sont issues d’autres neurones corticaux ipsilatéraux.
Les colonnes du cortex auditif reçoivent des contacts des deux corps genouillés, et sont ainsi binauraux. C’est sur le principe de sommation/répression que ces colonnes corticales binaurales fonctionnent. La sommation correspond à des afférences similaires provenant des deux oreilles, avec une dominance controlatérale tandis que la répression correspond à une dominance ipsilatérale.
Image 8
Organisation cellulaire et en circuit du cortex humain
Chaque neurone du corps genouillé médian qui projette vers le cortex auditif (C) génère un arbre fibres (f-1) qui se ramifie en horizontal donnant une grande surface de contact sur des neurones pyramidaux (B) et des grains (C). Ce système permet l’amplification du signal de la voie auditive et une meilleure analyse de son activité.
Les neurones de la couche IV projettent vers les neurones pyramidaux de la couche III, ensuite, c’est à travers le corps calleux que l’information est distribuée aux autres couches (I, II, IV et V) du cortex ipsilatéral et à au cortex AI contralatéral. Les neurones de la couche I projettent vers la couche II et les neurones de la couche II projettent sur les neurones des couches V et VI. Les neurones pyramidaux des couches V et VI ont des axones efférents (f-2) projetant sur le corps genouillé médian, tandis que ceux de la couche V projettent directement sur le colliculus inférieur. Tous ces neurones ont des collatérales remontant vers les couches III et IV.
LE SAVIEZ-VOUS ?
Les acouphènes sont un trouble de l’audition, l’individu atteint de cette pathologie entend du bruit dans ses oreilles en l’absence de tout stimulus sonore. La sensation subjective prend plusieurs formes, y compris les bourdonnement, les grésillement, et les sifflements.
Bien qu’il soit souvent associé à des maladies de la cochlée ou du nerf auditif, les acouphènes surviennent parfois à la suite d’une exposition à des bruits trop intenses, ou à une vascularisation anormale au niveau du cou, ou plus simplement à cause du vieillissement.
Synthèse
Nous avons étudié, dans cet onglet, le trajet de la voie auditive et le cortex cérébral. Nous pouvons retenir que les variations de densité des molécules de l’air sont converties en une vibration des constituants mécaniques de l’oreille moyenne et de l’oreille interne, qui est transformée en réponse neuronale. La structure de l’oreille et celle de la cochlée sont hautement spécialisées dans la transduction du son. Nous pouvons remarquer les grandes ressemblances existant entre l’organisation du système auditif et celle des autres systèmes sensoriels. En effet, il existe de nombreuses analogies entre les systèmes auditifs et visuels.
Saisir le monde : les 5 sens 