Le chemin du son
Un son, pour être entendu, doit parcourir un chemin particulier passer par des étapes spécifiques. Voici l’ordre dans lequel l’onde sonore évolue jusqu’au cerveau afin d’être interprété :
1°) Oreille externe : les ondes sonores s’engouffrent dans les méandres en entonnoir de l’oreille externe qui comprend le volet externe du pavillon et le conduit auditif.
2°) Conduit auditif : les ondes sonores se propagent le long du conduit auditif qui s’étend de la conque de l’oreille externe au tympan recouvert de petits cils qui le protège des corps étrangers.
3°) Tympan : cette membrane tympanique vibre lorsque les ondes sonores entre dans le conduit auditif. Cette fine couche de tissu fibreux forment une barrière entre l’oreille externe et l’oreille moyenne.
4°) Osselets : Les vibrations atteignent un ensemble de petits os, les osselets qui agissent comme des leviers enchaîne. L’étrier appuie et tire sur la fenêtre ovale à l’entrée de la cochlée, puis transmet le son à l’oreille interne.
5°) Cochlée : Elle comprend trois canaux rempli de liquide. Le conduit vestibulaire transmet les vibrations sonores à la membrane basilaire de l’organe de Corti. Les vibrations résiduelle revienne vers la fenêtre ronde en suivant le canal de Jacobson.
6°) Organe de Corti : les vibrations mécaniques des sons sont transformés en signaux électriques par les cellules ciblées de l’organe de Corti, principal organe de l’ouïe, logé dans la cochlée.
7°) Nerf cochléaire : Les impulsions sonores sont transportées depuis chaque cellule ciblée de l’organe de Corti par des branches du nerf cochléaire. Ces dernières se rejoignent pour donner le nerf chargé de la transmission des signaux à des groupes de neurones spécialisés dans le tronc cérébral.
8°) Noyaux cochléaires : les ramifications du nerf cochléaire se connectent aux deux noyaux cochléaires situés du côté du cerveau identique à celui de l’oreille par laquelle le son est entré. Ensuite, les voies neuronale s’activent et remontent au cerveau selon un mécanisme encore méconnu.
9°) Olive supérieure : Les cellules du noyau cochléaire ventral envoie des signaux jusqu’aux olives supérieures des deux côtés du tronc cérébral ou le cerveau interprète la direction des sons. L’olive supérieure envoie des signaux au cerveau moyen.
10°) Tubercule quadrijumeau inférieur : toutes les voies auditives ascendantes convergent au niveau des tubercules quadrijumeaux inférieurs situés au-dessus du tronc cérébral, transmet son ainsi les signaux au thalamus.
11°) Thalamus : Des neurones spécialisés situés dans le corps genouillé médian reçoivent et traitent les influx nerveux. Ces signaux sont ensuite envoyés au cortex auditif primaire qui renvoie l’information au thalamus.
12°) Cortex auditif primaire : après un traitement intermédiaire, les caractéristiques du son sont interprétées par le cortex auditif primaire, qui reçoit le concours d’autres aires corticales dédiées à la perception des sons.
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Les étapes du signal sonore de l’oreille au cerveau
Pour aborder le sujet clairement : ce sont les vibrations sonores qui entraînent l’oscillation des osselets de l’oreille moyenne. Ces vibrations se propagent dans le liquide incompressible et excitent les cellules ciliées. Ces cellules convertissent ces vibrations en influx électrique, ce qui activent le nerf auditif et les informations sonores sont acheminées via le bulbe rachidien et le thalamus, vers le cortex auditif et ses aires d’association pour être traitées et interprétées.
LE SAVIEZ-VOUS ?
Les insectes perçoivent une grande variété de sons, dont des ultrasons situés deux octaves plus haut que les sons audibles par l’homme, ainsi que des infrasons, c’est-à-dire, les sons inférieurs au seuil de l’audition humaine. Il existe différentes manières d’entendre chez les insectes. Certains entendent grâce à de fines membranes plates ressemblant à des tympans et dispersées sur tout leur corps, excepté la tête. D’autres, c’est à l’aide de poils fins qui réagissent non seulement aux sons, mais aussi au moindre déplacement d’air, comme celui produit par une main.
Le son au niveau de la membrane basilaire
Le biophysicien Georg von Békésy a démontré que le mouvement de l’endolymphe fait ployer la membrane basilaire à sa base en initiant une onde qui se propage vers l’apex. Ses travaux ont permis de mieux comprendre la sensibilité au son de la membrane basilaire. L’onde qui court le long d’une corde tendue tenue par la main, et que l’on secoue d’un coup sec représente celle qui parcourt la membrane basilaire.
Ainsi, la distance que l’on parcourt le long de la membrane basilaire dépend de la fréquence du son. La base plus rigide de la membrane vibre considérablement en dépensant beaucoup d’énergie et l’onde ne se propage pas très loin lorsqu’il s’agit des hautes fréquences. De même, les ondes sonores à basses fréquences se propagent jusqu’à l’apex flexible de la membrane avant que toute l’énergie ne soit épuisée. La réponse de la membrane basilaire établie de cette manière un codage de site répertoriant les endroits où la membrane est la plus distendue en fonction des différentes fréquences du son.
La tonotopie, de façon analogue à la rétinitopie du système visuel, c’est l’organisation systématique des fréquences des sons codés au sein d’une structure auditive. Elle existe à la fois sur la membrane basilaire et dans chaque noyau auditif du système nerveux central, le corps genouillée médian et le cprtex auditif. Le codage de l’information est déterminé par la différence de distance parcourue en fonction des fréquences sonores.
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Trajet des ondes sonores au niveau de la membrane basilaire
Les flèches illustre les déplacements de la base de l’étrier alternativement vers l’intérieur et vers l’extérieur entraînent des mouvements de l’endolymphe. Cela a pour conséquence de générer une onde qui se déplace le long de la membrane basilaire. Cette onde a une taille 1 million de fois moins importante que celle figurant sur le schéma. À cette fréquence, 3000 Hz, les mouvements de l’endolymphe et de la membrane s’arrêtent brutalement à peu près à mi-distance entre la base et l’apex. Sur ce schéma n’est pas représenté le canal cochléaire.
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Réponse de la membrane basilaire aux stimulations sonores
Sur ces trois schémas, la cochlée est représentée déroulée.
A → Les sons de hautes fréquences produisent une onde qui va se propager sur la membrane basilaire, mais qui s’atténuera très vite dans la partie étroite et rigide de la membrane.
B → Les sons de basses fréquences produisent une onde qui va se propager jusqu’à l’extrémité de la membrane au niveau de l’apex, avant de se dissiper la déformation de la membrane et ici fortement exagérée pour une meilleure illustration du phénomène.
C → À chaque endroit de la membrane correspond une fréquence qui produit une déflexion maximale.
Les piliers de Corti, la lame réticulaire et les cellules ciliées, sont reliés de façon rigide, ainsi, lorsque le mouvement de l’étrier fait vibrer la membrane basilaire, toutes les structures supportant les cellules ciliées vibrent. Ces structures pivotent à l’unisson en remontant vers la membrane tectoriale ou en s’éloignant. La lame réticulaire remonte vers l’axe de la cochlée quand la membrane basilaire est déplacée vers le haut. A l’inverse, si la membrane basilaire redescend, la lame réticulaire s’en éloigne.
C’est en se rapprochant ou en s’éloignant de l’axe de la cochlée que la lame réticulaire se déplace vers l’intérieur ouvert l’extérieur, par rapport à la membrane tectoriale. Le mouvement latéral de la lame réticulaire infléchit les stéréocils sur les cellules ciliées par rapport à la membrane tectoriale dans un sens ou dans l’autre, car la membrane tectoriale retient les extrémités des stéréocils. Les extrémités des stéréocils des cellules ciliées internes sont également orientées de façon similaire, à cause du mouvement de l’endolymphe. C’est là où les stéréocils se trouvent rattachés aux cellules ciliées, à leur base, qu’ils peuvent s’incliner. En effet, l’alignement des filaments d’actine les rend très rigides. De sorte que tous les cils d’une cellule se déplacent ensemble, en un seul mouvement, des filaments croisés relient les stéréocils de chaque cellule ciliée.
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Mouvements des stéréocils produits par le déplacement de la membrane basilaire
(a) → Au repos, les cellules ciliées sont maintenues entre la lame réticulaire et la membrane basilaire, et l’extrémité des stéréocils des cellules ciliées externes est attachée à la membrane tectoriale.
(b) → Lorsqu’un son provoque une déformation vers le haut de la membrane basilaire, la lame réticulaire se déplace vers le haut et vers la partie interne de la cochlée, entraînant un déplacement des stéréocils vers l’extérieur.
LE SAVIEZ-VOUS ?
Chez l’Homme, la jonction entre les cellules ciliées externes et les cellules de Deiters rappelle un siège : la cellule ciliée de 20 à 30 µm de longueur repose sur une cellule de Deiters où l’on voit encore un faisceau de microtubules. Chez la chauve-souris, une cellules ciliée externe très courte d’environ 10 µm de longueur est profondément enchâssée dans une cellule de Deiters et un faisceau de microtubules dans la cellule de Deiters relie ce pôle basal de la cellule ciliée à la membrane basilaire. Le faisceau de microtubules est moins important que chez la chauve-souris. Les membranes tectoriale et basilaire sont aussi plus fines. Les caractéristiques morphologiques de couplage mécanique très ferme chez l’Homme sont corrélées avec le codage des hautes fréquences à environ 20 kHz. A l’inverse, les caractéristiques morphologiques de couplage mécanique parfaitement rigide entre les différentes structures chez la chauve souris sont corrélées avec le codage des très hautes fréquences, c’est-à-dire supérieures à 80 kHz. C’est pourquoi les chauves souris sont capables d’entendre les ultrasons.
La transduction mécanoélectrique
Les cellules qui interviennent dans la transduction mécanoélectrique sont les cellules ciliées. Elles transforment les mouvements de leurs cils en signaux nerveux par le nerf auditif. En fonction du groupe de cellules excitées, ces signaux vont être interprété par le cerveau avec la hauteur tonale qui correspond à ce groupe.
Comme les neurones, les cellules ciliées ont la propriété de faire leur mitose terminale avant de se différencier. C’est-à-dire que leur nombre est fixé très tôt dans le développement, environ à la dixième semaine de gestation chez l’homme, et les cellules ciliées endommagées au cours de la vie ne sont pas remplacées.
Les stéréocils des cellules sensorielles sont le siège de la transduction mécano-électrique, c’est-à-dire de la transformation de la vibration sonore en message nerveux interprétable par le cerveau. Le mécanisme de cette transduction est similaire pour les deux types de cellules sensorielles.
La déflection des stéréocils engendre l’ouverture de canaux. Ces derniers présentent une perméabilité non-sélective aux cations et sont localisés à l’extrémité basse des tip-links, avec un à deux canaux par tip-links.
L’endolymphe est un milieu riche en potassium et caractérisé par un potentiel endocochléaire de +80 mV. C’est un liquide dans lequel baignent les stéréocils. La périlymphe, un milieu riche en sodium entoure le corps cellulaire des cellules sensorielles et le potentiel de membrane des cellules sensorielles se situe entre -70 mV à -55 mV. Par conséquent, le potentiel électrique entre l’endolymphe et le corps cellulaire des cellules sensorielles est entre 135 à 150 mV ce qui entraîne une entrée massive d’ions potassium de l’endolymphe dans les cellules ciliées.
Ouverture des canaux de transduction et adaptation
Les canaux cationiques s’ouvre lorsque les cils se déplacent vers la strie vasculaire: le potassium (K+) entre et la cellule ciliée est dépolarisée. Simultanément, un autre cation, le calcium (Ca²+) entre lui aussi.
Les enregistrements des cellules ciliées montrent que lorsque les cils sont déplacés dans une direction, la cellule ciliée est dépolarisée, et lorsqu’ils sont déplacés dans l’autre direction, la cellule est hyperpolarisée. Lorsqu’une onde sonore provoque le battement de cils dans un sens ou dans l’autre, les cellules ciliées génèrent un potentiel de récepteurs qui, alternativement, hyperpolarise et dépolarise la membrane à partir du potentiel de repos, de l’ordre de – 70 mV.
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Potentiel de récepteur des cellules ciliées
A → Les cellules ciliées sont dépolarisées ou hyperpolarisées en fonction de la direction du déplacement des stéréocils.
B → Le potentiel de récepteur est étroitement associé aux variations de pressions de l’air induites par un son de basses fréquences.
Sur l’image A, les unités sont en nanomètres (1 nm = 10-9m). Le diagramme illustre le fait que dès que les stéréocils se sont déplacés de 20 nm sur le côté le potentiel de récepteurs des cellules ciliées est saturé ce qui intervient lorsqu’un son très intense est délivré. Au contraire, les sons les plus faibles que nous puissions percevoir déplacent les cils de seulement 0,3 nm de chaque côté.
Comme chaque stéréocil a lui-même un diamètre d’environ 500 nm, un son très doux déplace donc les stéréocils de seulement un millième de leur propre diamètre et cela suffit pour le percevoir.
Il existe un type particulier de canal ionique dont l’ouverture et la fermeture sont contrôlés par leur inclinaison à l’extrémité de chaque stéréocil. Lorsque ses canaux de transduction mécanosensible sont ouverts, un flux ionique entrant génère un potentiel de récepteurs des cellules ciliées. Cependant, la nature moléculaire de ces canaux est mal connue, en lien avec leur rareté. Ainsi, chaque extrémité des stéréocils ne porte qu’un seul ou deux de ses canaux, et une cellule ciliée n’en comporte pas plus de cent.
C’est avant que les cils ne reviennent vers le modiolus que les canaux K+ se ferment. C’est un mécanisme d’adaptation permettant aux cycles de stimulation de se succéder rapidement.
La fermeture partielle du canal suite à la fixation directe du calcium sur le canal est la composante rapide de l’adaptation. Tandis que la composante lente de l’adaptation provient du déplacement de la myosine le long des filaments d’actine des stéréocils. C’est ainsi que la tension exercée sur les tip-links diminue et favorise la fermeture du canal. Ici encore, c’est le calcium entré par le canal mécanosensible qui est responsable de l’activation des myosines.
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Ouverture des canaux de transduction et adaptation
LE SAVIEZ-VOUS ?
Comme tous les autres sens, l’audition concourt à la survie des individus en permettant la détection des proies et des prédateurs, et joue un rôle dans la perpétuation des espèces. En effet, en contribuant à la reconnaissance des partenaires sexuels par le chant nuptiale, l’audition est indispensable pour la reproduction de la majorité des espèces. De même, ce sens occupe une place essentielle dans la communication entre individus d’une même espèce, puisqu’il conditionne à la fois l’apprentissage et l’utilisation des échanges vocaux.
Amplification du son
Ce sont les cellules ciliées externes qui assurent l’amplification du son. Elles agissent comme de petits moteurs pour amplifier le mouvement de la membrane basilaire lors de stimuli sonores de faible intensité. L’amplificateur cochléaire représente ces actions des cellules ciliées externes sur la membrane basilaire. On a identifié deux mécanismes moléculaires contribuant à ce processus. Il existe des protéines motrices situées dans les membranes des cellules ciliées externes comme nous pouvons le voir sur le schéma 7.(a). Ces protéines motrices peuvent modifier la longueur des cellules ciliées externes. Il a été démontré que la réponse des cellules ciliées externes est associée à la fois aux variations du potentiel de membrane du récepteur et à un changement de sa longueur. Ces caractéristiques sont visibles sur la figure 7.(b). Ces protéines motrices ne ressemblent à aucun autre système de mouvement cellulaire connu.
Ces protéines motrices dépendent du potentiel de récepteur. Leur fonctionnement n’utilise pas l’ATP comme énergie et est extrêmement rapide puisqu’il doit être à même de suivre les mouvements induits par les sons de haute fréquence. La protéine pristine (éthymologie : presto signifiant rapide) pourrait être le moteur de ses cellules ciliées. En effet, la pristine est présente dans la membrane des cellules ciliées externes et est nécessaire à leur mouvement en rapport avec les sons. De même, il existe un autre mécanisme moléculaire mettant en évidence cet amplificateur cochléaire qui est localisé dans les faisceaux de ces cils. C’est une protéine contractile de type myosine qui est située à la partie supérieure des filaments associant les cils. La myosine et d’autres protéines apparaissent dès lors comme pouvons amplifier le mouvement des cils en réponse à des sons de faible intensité. Cependant, cette idée reste à ce jour controversée.
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Amplification du signal à partir des cellules ciliées externes : Schéma 1
(a) → Protéines motrices de la membrane des cellules ciliées externes.
(b) → Lorsque le potassium entre dans les cellules ciliées, les protéines motrices sont activées, ce qui a pour effet de provoquer une élongation des cellules ciliées.
On utilise le terme d’effet moteur car, lorsque les protéines motrices modifient la longueur de la cellule ciliée, la membrane basilaire se rapproche ou s’éloigne de la lame réticulaire et de la membrane tectoriale du fait que les cellules ciliées externes sont fixées sur la membrane basilaire et la lame réticulaire. Les cellules ciliées externes modifient activement les relations entre les différentes membranes cochléaires.
La propagation de l’onde sonore le long de la membrane basilaire est amplifiée par l’effet moteur des cellules ciliées externes. Les expériences de Mario Ruggero et Nola Rich en 1991 ont montré que l’administration de furosémide réduit transitoirement la transduction qui résulte de la courbure des stéréocils sur les cellules ciliées. De plus, cela réduit significativement la sensibilité de la membrane basilaire au son comme on peut l’observer sur les images 8.(c) et 8.(d). Lorsque les cellules ciliées externes amplifient la réponse de la membrane basilaire, les stéréocils des cellules ciliées internes s’inclinent davantage. De même, l’augmentation du processus de transduction dans les cellules ciliées internes accroît la réponse du nerf auditif. Les mouvements les plus amples de la membrane basilaire serait environ 100 fois plus faibles sans cet amplificateur cochléaire.
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Amplification du signal à partir des cellules ciliées externes : Schéma 2
(c) → Les changements conformationnelles des cellules ciliées accentuent les mouvements de la membrane basilaire, ce qui correspond au processus d’amplification cochléaire.
(d) → L’administration du furosémide réduit la transduction du signal à partir des cellules ciliées, par la réduction des mouvements de la membrane basilaire.
LE SAVIEZ-VOUS ?
Certains antibiotiques, comme la kanamycine, entraînent la surdité. En effet, il arrive que certains d’entre eux engendrent des lésions au niveau des cellules ciliées. L’utilisation excessive d’antibiotiques diminue ainsi la sensibilité auditive de nombreuses cellules ciliées internes. La surdité due aux antibiotiques est la conséquence d’une atteinte de l’amplificateur cochléaire, donc des cellules ciliées externes.
Synthèse de la transduction du son
Chaque filament élastique relie un canal à la paroi du cil adjacent. Lorsque les cils sont redressés, la tension exercée sur le filament ouvre partiellement le canal, ce qui permet un flux continu d’ion K+ de l’endolymphe vers la cellule ciliée. Le courant potassique entrant augmente quand le déplacement des cils dans une direction accroît la tension sur le filament qui les relie. A l’inverse, le courant potassique est supprimé lorsque le déplacement des cils dans l’autre direction réduit la tension sur le filament et que le canal se referme.
La cellule ciliée est dépolarisée lors de l’entrée du potassium, ce qui a pour effet de déclencher l’ouverture des canaux calciques dépendant du potentiel. Ce phénomène est visible sur la figure 9.(b). De même, l’entrée de calcium dans la cellule déclenche la libération du glutamate, ce qui a pour conséquence d’activer les fibres du ganglion spiral en position post-synaptique par rapport aux cellules ciliées.
La concentration exceptionnellement élevée d’ions K+ dans l’endolymphe donne un potentiel d’équilibre de 0 mV. Si l’on compare ce potentiel d’équilibre à celui de l’ordre de -80 mV des neurones typiques, cela explique la différence de sensibilité entre les cellules ciliées. Enfin, le K+ entre dans les cellules ciliées parce que la valeur du potentiel endocochléaire (+80 mV) favorise la création d’un gradient de 125 mV au travers de la membrane des stéréocils.
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Dépolarisation des cellules ciliées
(a) → Les canaux potassiques sont activés lorsque les filaments qui associent les stéréocils sont étirés.
(b) → L’entrée de potassium dépolarise les cellules ciliées, ce qui entraîne l’ouverture des canaux calciques dépendant du potentiel. L’entrée de calcium contribue à accentuer la dépolarisation de la cellule, conduisant à une libération de neurotransmetteurs à partir de vésicules synaptiques, ce qui a pour effet d’activer les neurites des cellules du ganglion spiral, au niveau post-synaptique.
LE SAVIEZ-VOUS ?
Les cellules ciliées éléments vitaux de notre système d’audition ne se régénèrent pas et le processus est irréversible. Cependant, des scientifiques viennent de réussir l’exploit de faire repousser les cellules ciliées de l’oreille interne d’une souris.
Selon le chercheur John Brigande, « Il est désormais possible de produire des cellules ciliées dans la cochlée des souris cobayes.» L’expérience consistait à transférer le gène «Atoh 1» aux souris par le biais d’un virus inoffensif ce qui a favorisé l’apparition de cellules ciliées à l’état post natal.
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