Le Goût – Réception

Qu’est-ce que le goût ?

Le goût est un sens chimique qui permet d’analyser et d’apprécier la saveur des aliments.  

Qu’est-ce que la gustation ?

La gustation correspond à l’indentification de la saveur d’une molécule par les cellules gustatives, sans l’intervention de l’olfaction.

Les aliments que nous mangeons sont à la fois composés de molécules sapides et de molécules odorantes. C’est pour cela que l’odorat joue un rôle important lors de la perception de goût (il est reponsable de 80% du goût) grâce au mécanisme de rétro olfaction. C’est pour cela que les aliments nous semblent plus fade lorsque nous sommes enrhumés. 

En effet, la rétro olfaction est un mécanisme physiologique qui a pour but de permettre, grâce au système olfactif, d’analyser les flaveurs des aliments contenus dans notre bouche. Elle suit le même principe de fonctionnement que l’olfaction directe. La seule différence est que les molécules odorantes suivent une voie indirecte. Elles se trouvent d’abord dans la bouche puis passent par l’arrière du palais pour atteindre l’épithélium olfactif situé dans les fosses nasales.

Schéma de la rétro-olfaction.

LES SAVEURS PRIMAIRES :

L’Homme perçoit 5 saveurs fondamentales: le sucré, l’acide, l’amer, le salé et l’umami. Tous les goûts sont dus à une combinaison particulière de ces 5 saveurs primaires. 

Chacune de ces 5 saveurs possède une molécule emblème : 

SAVEURS MOLÉCULES 
umami  Glutamate de sodium (plus précisément le L-glutamate)   
Sucrée Fructose  (mais ce pourrait être le saccharose)
             
Salée  Chlorure de sodium                    
Amer Caféine  (mais ce pourrait être issu la quinine)
 
Acide  Acide citrique 
  

A ces saveurs primaires s’ajoute deux sensations gustatives accessoires: la sensation alcaline et la sensation métallique.

Contrairement à ce qu’on peut penser, le goût n’est pas une exclusivité de la langue. Le larynx et le pharynx sont eux aussi dotés de récepteurs gustatifs. 

LA LANGUE

LES PAPILLES :

La surface de la langue est recouverte de petites bosses appelées papilles gustatives qui sont des structures réceptrices spécialisées permettant la détection des substances sapides.

Concernant les papilles linguales on en distingue 4 types en fonction de leurs formes. Cependant, seulement 3 d’entre elles sont impliquées dans la perception gustative.

Schéma de la localisation des différentes papilles de la langue.

Les papilles fongiformes 

Elles sont en forme de champignons. Ce sont des structures arrondies distribuées sur toutes la langues mais concentrées près de la pointe. Il y a environ 3 bourgeons gustatifs par papilles fongiformes et ces bourgeons sont plutôt situés au sommet de la papille. Elles représentent 25% de l’ensemble des bourgeons gustatifs du goût. 

Schéma d’une papille fongiforme.

Les papilles foliées 

Sont en forme de feuille et sont localisées sur le bord de la langue. Elles sont peu nombreuses: environ 5 de chaque côté. Chacune possède une vingtaine de sillons parallèles dont les parois sont dotées d’environ 600 bourgeons du goût. Elles représentent donc 25% de l’ensemble des bourgeons du goût.

Schéma d’une papille folliée.

Les papilles caliciformes

Sont en forme de calice. On les appelle aussi papilles vallées et forment un V à la face dorsale de la langue. Elles sont peu nombreuses environ une dizaine. Ce sont néanmoins les plus grosses papilles et possèdent le plus de bourgeons gustatifs: jusqu’au 250 par papille. Ainsi la moitié des bourgeons gustatifs de la langue est localisée dans les papilles caliciformes. Chacune est formée d’une dépression circulaire. Les bourgeons gustatifs sont localisés sur leur paroi.

Schéma d’une papille caliciforme.

Les papilles filiformes 

Elles sont coniques et tapissent la face dorsales de la langue mais elles ne contiennent pas de bourgeons gustatifs. Elles ne sont donc pas impliquées dans la sensation gustative mais dans la sensation tactile de la langue. Elles donnent l’aspect spongieux à la langue. 

Ainsi, les stimuli chimiques appliqués sur la langue excitent d’abord les papilles fongiformes, puis les papilles foliées et pour finir les papilles caliciformes. Par la suite, ces substances sapides stimulent d’autres bourgeons situés au niveau du pharynx, du larynx et de la partie supérieure de l’œsophage. 

LES BOURGEONS DU GOÛT :

Chez l’Homme, il y a environ 4000 bourgeons du goût répartis sur plusieurs endroits: la surface de la langue (dans différentes papilles), le palais, l’épiglotte et l’œsophage. 

Ils renseignent sur la nature, sur la concentration, sur la nocivité potentielle et sur les qualités hédoniques (agréables ou désagréables) des substances.

Les bourgeons du goût sont constitués de cellules réceptrices neuro-épithéliales correspondant aux cellules gustatives, de cellules de soutien et occasionnant de cellules basales. 

Schéma d’un bourgeon du goût.

Les bourgeons du goût sont très nombreux sur notre langue et contiennent chacun 25 à 40 récepteurs sensoriels qui sont des cellules nerveuses possédant à leur extrémité des cils sur lesquels se fixent les substances présentes dans les aliments. Ce qui entraîne une réaction chimique et un signal électrique qui sera envoyé au cerveau, c’est ce qu’on appelle la transduction.

Chaque bourgeon gustatif est innervé par une cinquantaine de fibres nerveuses et inversement, chaque fibre nerveuse reçoit des informations de plus de 5 bourgeons gustatifs en moyenne ce qui forme une champ réceptif.

Les glandes séreuses situées à la base des papilles caliciformes et des papilles foliées sont des glandes salivaires accessoires qui sécrètent de la salive. Cette salive nettoie les papilles et contribue à diluer les substances sapides avant que ces dernières n’atteignent les bourgeons. 

Ainsi, les récepteurs qui sont des chimio récepteurs sont stimulés par les molécules dissoutes dans la salive. 

La saveur d’un aliment résulte ainsi de la synthèse des cinq composantes gustatives de base à laquelle se rajoute l’odeur de l’aliment, mais aussi sa texture ou consistance, sa température voire son piquant.

La sensation finale résulte donc de la mise en jeu de chimiorecepteurs, de mécanorécepteurs, de thermorécepteur, mais aussi de récepteurs de la douleur appelés nocicepteurs. 


LE SAVIEZ-VOUS ?

Le goût au fil de l’âge : Chez l’homme jeune il y a entre 2000 et 5000 bourgeons gustatifs sur la face dorsale de la langue. L’homme âgé n’en possède plus qu’un tiers. Ainsi la sensibilité gustative diminue avec l’âge ce qui peut engendrer des problèmes d’hypertension ou d’équilibre hydrominérale dans le cas d’une déficience de la perception salée.


Seuils gustatifs et discrimination de l’intensité gustative: 

Le rôle du système gustatif est de coder les informations concernant la quantité et la nature des stimuli qui sont des molécules sapides solubles dans la salive car elles sont hydrophiles et non volatiles. Cependant, ces molécules doivent être présentes en une certaine quantité pour être détectées.

Pour chaque substance sapide il existe une concentration seuil pour la détecter, c’est-à-dire une concentration minimale à partir de laquelle les bourgeons gustatifs vont répondre. Ainsi, cette intensité gustative, perçue par les bourgeons, est d’autant plus forte que la concentration de la substance stimulante est élevée.

Cette concentration seuil varie d’une substance à l’autre. 

Chez l’Homme, les concentrations seuil pour la détection de la plupart des substances sapides sont très élevées. Cela peut s’expliquer par la nécessité d’absorber certaines quantités de substances qui sont indispensables au bon fonctionnement de notre corps. Ainsi, par exemple la concentration seuil du sel (NaCl) est de 10mM, celle du sucrose de 20 mM et celle de l’acide citrique de 2 mM. 

Cependant, en ce qui concerne les substances potentiellement dangereuses, comme les composés végétaux amers,  les concentrations seuil sont beaucoup plus faibles. En effet, la sensation amer est souvent assimilée à des poisons. La détection doit alors être plus rapide. Par exemple, la concentration seuil de la quinine est de 0,008 mM.


LE SAVIEZ-VOUS ?

La Saccharine possède un pouvoir sucrant 400 fois supérieur au sucre de table c’est-à-dire au Sucrose aussi appelé Saccharose. Il faudra donc 4 fois moins de Saccharine pour que la sensation sucrée soit perçue. Cette Saccharine est donc utilisé comme édulcorant c’est-à-dire comme une substance qui procure le goût du sucre sans en apporter les calories. 


Les récepteurs gustatifs :

Toute la surface de la langue est apte à détecter les différentes composantes gustatives. Néanmoins, il existe des différences de seuil selon les régions de la langue. 

En effet, le bout de la langue s’activera d’autant plus sous l’effet de composés assimilés à des perceptions agréables ayant une concentration seuil très élevée comme le sucré, l’umami et le salé.

Schéma illustrant les zones où les différentes saveurs sont préférentiellement perçues par les récepteurs.

Les cellules gustatives sont le seules cellules sensorielles aptes à faire la transduction sensorielle. Leur structure et leur fonction sont identiques quelque soit la papille à laquelle elles appartiennent.

Elles sont regroupées autour d’un pore gustatif correspondant  à l’orifice du bourgeon du goût situé près de la surface de la langue et mesurant environ 1mm. 

C’est par le biais de ce pore gustatif que les substances sapides dissoutes entrent en contact avec les cellules sensorielles. 

Elles ont une courte durée de vie (environ 2 semaines).


EN SAVOIR PLUS

Cela serait du probablement à la forte exposition aux agents infectieux et aux toxines de l’environnement.  La muqueuse buccale fait l’objet d’agressions répétées qu’elles soient mécaniques, chimiques ou thermiques. En réponse à ces agressions, les cellules basales des bourgeons gustatifs se renouvellent à partir des cellules épithéliales qui entourent le bourgeon. Ces cellules basales se différencient en nouvelles cellules réceptrices remplaçant ainsi les cellules réceptrices les plus anciennes dont la durée de vie est d’environ 10 a 12 jours. Il est probable qu’elles se régénèrent à partir des cellules basales correspondant aux cellules souches présentes dans la langue tout au long de leur développement. 


Les cellules gustatives des cellules épithéliales polarisées. Elles possèdent un domaine apical et un domaine basal séparés par des jonctions serrées. 

LA TRANSDUCTION

La transduction chimiosensorielle débute dans le domaine apical des cellules gustatives. Ces dernières possèdent des micro villosités qui atteignent le pore gustatif externe. 

C’est aussi dans le domaine apical que se localisent les canaux de transduction (pour le salé et l’acide) ainsi que les récepteurs (pour le sucré, l’amer et l’umami) intervenant pour chacune des saveurs. 

Dans le domaine  basal de la cellule se trouvent les canaux Na+, K+ et Ca+ activés par le voltage. Ils interviennent lors de la libération de neurotransmetteurs. Dans cette partie de la cellule se trouve aussi le réticulum endoplasmique qui régule la concentration de calcium intracellulaire et contribue à la libération du neurotransmetteur. A ce niveau là, il y a aussi une communication avec les neurones gustatifs afférents par une synapse.

Il reste tout de même quelques zones d’ombre comme l’identité exacte du neurotransmetteur intervenant dans les cellules gustatives. Il serait semblable à la sérotonine, à l’ATP ou encore au GABA. 

De plus, la localisation du canal TRPM5 n’a pas exactement déterminée. 

De manière globale et simplifiée, voici la transduction sensorielle ayant lieu dans une cellule gustative:

Schéma provenant du livre Neurosciences, de White, Lamantia, Hall, Fitzpatrick, Augustine, Purves, édition DE BOECK

NB : Dans un soucis de synthétisation, le schéma ci-dessus représente une cellule gustative comportant tous les récepteurs gustatifs et qu’un seul type de récepteur de neurotransmetteur. Cependant, de manière concrète, chaque cellule est spécialisée dans la réception d’une saveur, elle ne comporte donc pas autant de récepteurs et ni forcément ce type de récepteur de neurotransmetteur. La photo montre les récepteurs de la sérotonine (5HT), mais ceux-ci ne concernent que les cellules à détection d’acide (cellules pré-synaptiques de type III).

Chacune des 5 saveurs principales possède une classe de récepteurs gustatifs qui lui est propre. Ces récepteurs gustatifs se localisent dans les micro villosités des cellules gustatives. 

Le principe de base de la transduction du signal gustatif est le suivant: 

Le récepteur est activé par une molécule chimique dissoute dans la salive. La modification du potentiel de récepteurs de la cellule sensorielle entraîne la libération d’un neurotransmetteur qui va exciter un neurone gustatif afférent c’est-à-dire le premier neurone de la chaîne sensorielle. Chaque saveur entraîne une activation spécifique caractérisée par une décharge particulière de potentiel d’action qui ressemble d’ailleurs à un codage morse propre à chaque saveur et que l’on appelle profil gustatif. Ce profil sera décidé dans les zones du cerveau dédiées à la sensation gustative.

Les stimuli ionisés induisent la perception des saveurs salée (avec Na+ ou NaCl) et acide (avec H+) où des ions à charge positive interviennent. 

  • La transduction de la saveur salée est assurée par le canal Na+ sensible à l’amiloride, c’est un canal sélectif pour les cations. 
Schéma provenant du livre Neurosciences, de White, Lamantia, Hall, Fitzpatrick, Augustine, Purves, édition DE BOECK
  • La transduction de la saveur acide met en jeu un canal cationique non sélectif, perméable au H+. Ce canal fait parti de la famille des canaux à potentiel de récepteur transitoire (TRP). Il est souvent nommé PKD car il est similaire la protéine-canal mutée dans la maladie rénale polycystique (PKD pour Polycystic Kidney Disease). 
Image provenant du livre Neurosciences, de White, Lamantia, Hall, Fitzpatrick, Augustine, Purves, édition DE BOECK

Pour ces deux saveurs, la dépolarisation de la cellule est provoquée par un courant positif (induit par Na+ pour la saveur salée et H+ pour la saveur acide) empruntant le canal cationique. S’en suit l’activation des canaux Na+ sensibles au voltage situés dans la partie basale de la cellule. La dépolarisation suivante active les canaux Ca+ qui sont activés par le voltage. Cela provoque par la suite la libération de neurotransmetteurs par la région basale de la cellule et le déclenchement de potentiels d’action dans les terminaisons des neurones sensitifs primaires. 

La transduction des saveurs sucrée, umami (acides aminés) et amer nécessite différentes catégories de récepteurs couplés aux protéines G

  • La transduction du sucré met en jeu les complexes hétéromériques des récepteurs T1R2 et T1R3, selon un processus dépendant de l’IP3 où intervient la PLCbeta2 qui contribue à l’activation du canal calcique TRPM5. 
Image provenant du livre Neurosciences, de White, Lamantia, Hall, Fitzpatrick, Augustine, Purves, édition DE BOECK

LE SAVIEZ- VOUS ?

Pourquoi les chats ne mangent-ils pas d’aliments sucrés ? Parce que tout simplement, dans leurs papilles, ils ne possèdent pas les récepteurs permettant la détection de la saveur sucrée. Naturellement, ils ne sont donc pas attirés par cette odeur contrairement à l’Homme qui peut en raffoler.


Liés aux sucres ou à des stimuli sucrés, les récepteurs T1R2/T1R3 induisent une transduction où intervient la protéine G. Suite à cette transduction, une isoforme de la phospholipase C (PLCbeta2) est activée ce qui induit l’augmentation de la concentration d’inositol triphosphate (IP3) ainsi que l’ouverture de canaux calciques TRP, le canal TRPM5 dans ce cas là. Cela  provoque l’augmentation du calcium intracellulaire et la dépolarisation de la cellule. S’en suit une libération de neurotransmetteurs à la synapse entre la cellule gustative et l’axone du neurone sensitif primaire. 

Le neurotransmetteur prédominant pour les cellules détectant le sucré, l’amère et l’umami (cellules de récepteur de type II) est l’ATP qui est libéré par l’intermédiaire d’un transporteur membranaire, plus précisément une porine appelée pannexine-1 (ou PANX1). Il n’est pas libéré par exocytose. Il agit sur les récepteurs de la purine (P2X) sur les cellules nerveuses, ce qui provoque la génération d’un potentiel d’action (ou ce qui améliore le rythme des potentiels d’action du neurone afférent).

  • La transduction de la saveur umami, qui est due aux acides aminés (notamment aux 20 L-aminoacides), se fait de la même manière que la saveur sucrée. Cependant, le récepteur associé au récepteur T1R3 est un récepteur T1R1 spécifique pour les acides aminés.
Image provenant du livre Neurosciences, de White, Lamantia, Hall, Fitzpatrick, Augustine, Purves, édition DE BOECK

Les récepteurs T1R2 et T1R1 se situent sur la membrane plasmique de la cellule. Cependant, ils sont exprimés dans des sous-ensemble différents de cellules gustatives. Cela montre qu’il y a une sensibilité sélective chez les cellules. 

  • La transduction de la saveur amer fait intervenir un autre groupe de récepteurs couplés aux protéines G. Il s’agit des récepteurs T2R. Il existe de nombreux sous type de TR2, de ce fait les cellules gustatives n’expriment pas toutes le même. Ils ne sont pas exprimés dans les mêmes cellules que les récepteurs T1R1, T1R2 et T1R3. Leur fonctionnement reste peu connu. Vraisemblablement, ils seraient associés à la gustducine, une protéine G propre aux cellules gustatives, mais absente des cellules gustatives intervenant dans la réception du sucré et des aminoacides. Tout comme la saveur sucrée et umami, la dépolarisation induite par la transductions des stimuli amers fait intervenir la PLCbeta2, l’IP3 et le TRPM5.
Image provenant du livre Neurosciences, de White, Lamantia, Hall, Fitzpatrick, Augustine, Purves, édition DE BOECK

Une fois la saveur analysée par le cerveau, les molécules sapides se détachent des récepteurs afin de ne pas avoir continuellement le même goût dans la bouche. 


LE SAVIEZ- VOUS ?

Il existe différentes anomalies touchant le sens du goût du tout telles que:

L’agueusie: absence de goût 

L’hypogueusie: diminution du goût

La dysgueusie: déformation du goût dont il existe différents types comme la cacogueusie (goût exécrable), la torquegueusie (goût chimique métallique brûlé) et la paragueusie ou hétérogueusie (goût inhabituel plus ou moins plaisant).

Elles peuvent être causées par une atteinte allant de la perception du signal au niveau des récepteurs jusqu’à son intégration au niveau du système nerveux central.  Cette atteinte peut être d’origine dégénérative (liée à l’âge), fonctionnelle (avec la prise de médicaments modifiant le flux salivaire ou encore lors d’un rhume) ou structurale (par des ions des voies periferiques neurologiques ou centrales